Het oor wordt gewoonlijk onderverdeeld in drie stukken; het buitenoor, het middenoor en het binnenoor. Tezamen ook wel het perifere gehoor genoemd.
Structuur van het perifere gehoor, met (1) buitenoor, (2) middenoor en (3) binnenoor, (4) hamer, (5) aambeeld, (6) stijgbeugel, (7) ovale venster, (8) ronde venster, (9) evenwichtsorgaan, (10) buis van Eustachius, (11) slakkenhuis en (12) centrale gehoorzenuw. Afkomstig uit Rietveld & van Heuven, 2001.
Structuur van het perifere gehoor, met (1) buitenoor, (2) middenoor en (3) binnenoor, (4) hamer, (5) aambeeld, (6) stijgbeugel, (7) ovale venster, (8) ronde venster, (9) evenwichtsorgaan, (10) buis van Eustachius, (11) slakkenhuis en (12) centrale gehoorzenuw. Afkomstig uit Rietveld & van Heuven, 2001.
Buitenoor
Het buitenoor (of uitwendige oor) omvat de oorschelp en de gehoorgang, die loopt tot aan het trommelvlies. De oorschelp helpt bij het richting horen. De gehoorgang functioneert als een resonator die frequenties tussen de 1 en de 4 kHz versterkt (Rietveld & van Heuven, 2001).
Middenoor
Het middenoor bevindt zich tussen het trommelvlies en het ovale venster. Aan het trommelvlies zit de steel van de hamer (malleus) vast, die op zijn beurt weer aan het aambeeld (incus) en de stijgbeugel (stapes) vast zit. Deze drie botjes worden ook wel de gehoorbeentjes genoemd. De stijgbeugel zit op zijn beurt weer vast aan het ovale venster: de voordeur van het binnenoor. De gehoorbeentjes zijn scharnierend aan elkaar verbonden en zorgen ervoor dat geluidstrillingen (luchtdrukverschillen) die op het trommelvlies terecht komen naar het ovale venster worden doorgegeven. De holte waarin de gehoorbeentjes liggen wordt ook wel de trommelholte genoemd en is met lucht gevuld. Deze holte staat door middel van de buis van Eustachius in verbinding met de buitenlucht. Het middenoor moet er voor zorgen dat geluid zonder al te veel verlies van energie omgezet wordt in een trilling van de vloeistof in het slakkenhuis (de cochlea). Een probleem daarbij is dat het binnengekomen geluid over moet gaan van lucht naar vloeistof, waarbij veel energie wordt verloren. Om dit probleem nu zo goed mogelijk het hoofd te bieden is het middenoor als volgt opgebouwd: de oppervlakte van de voetplaat van de stijgbeugel is vele malen kleiner dan het trommelvlies. Hierdoor wordt de druk op de vloeistof in het binnenoor 30 maal zo groot als de geluidsdruk op het trommelvlies. En ten tweede treedt er een versterkende werking op door de hefboomfunctie van de gehoorbeentjes. De beweging bij het ovale venster is weliswaar kleiner, maar de uitgeoefende kracht is groter (www.hoorzaken.nl)
Het middenoor bevindt zich tussen het trommelvlies en het ovale venster. Aan het trommelvlies zit de steel van de hamer (malleus) vast, die op zijn beurt weer aan het aambeeld (incus) en de stijgbeugel (stapes) vast zit. Deze drie botjes worden ook wel de gehoorbeentjes genoemd. De stijgbeugel zit op zijn beurt weer vast aan het ovale venster: de voordeur van het binnenoor. De gehoorbeentjes zijn scharnierend aan elkaar verbonden en zorgen ervoor dat geluidstrillingen (luchtdrukverschillen) die op het trommelvlies terecht komen naar het ovale venster worden doorgegeven. De holte waarin de gehoorbeentjes liggen wordt ook wel de trommelholte genoemd en is met lucht gevuld. Deze holte staat door middel van de buis van Eustachius in verbinding met de buitenlucht. Het middenoor moet er voor zorgen dat geluid zonder al te veel verlies van energie omgezet wordt in een trilling van de vloeistof in het slakkenhuis (de cochlea). Een probleem daarbij is dat het binnengekomen geluid over moet gaan van lucht naar vloeistof, waarbij veel energie wordt verloren. Om dit probleem nu zo goed mogelijk het hoofd te bieden is het middenoor als volgt opgebouwd: de oppervlakte van de voetplaat van de stijgbeugel is vele malen kleiner dan het trommelvlies. Hierdoor wordt de druk op de vloeistof in het binnenoor 30 maal zo groot als de geluidsdruk op het trommelvlies. En ten tweede treedt er een versterkende werking op door de hefboomfunctie van de gehoorbeentjes. De beweging bij het ovale venster is weliswaar kleiner, maar de uitgeoefende kracht is groter (www.hoorzaken.nl)
Binnenoor
In het binnenoor worden de fysieke geluidstrillingen omgezet in elektrische trillingen voor verdere verwerking in het centrale gehoor (in de hersenen). Het binnenoor bestaat anatomisch gezien uit drie onderdelen: het vestibulum, de half-cirkelvormige kanalen en de cochlea. In het ovale venster, een van twee openingen van het vestibulum, valt de voetplaat van de stijgbeugel. De tweede opening is het ronde venster. De half-cirkelvormige kanalen vormen samen met twee holtes in het vestibulum het evenwichtsorgaan. De half-cirkerlvormige kanalen zijn in staat draaiingen van het lichaam te registreren. De cochlea is het orgaan dat verantwoordelijk is voor de geluidswaarneming. Wanneer geluid de vloeistof van de cochlea bereikt, treed daar een trillingsgolf op. De benige wand van de cochlea is echter niet flexibel en de vloeistof die zich erin bevindt is niet samen te persen. Een drukgolf die via de stijgbeugel het ovale venster naar binnen duwt, zorgt ervoor dat het ronde venster naar buiten wordt gedrukt. Door de drukgolf wordt het basilair membraan dat zich in de cochlea bevindt in trilling gebracht. Hierdoor komen de hele fijne haarcellen in beweging. Door deze beweging ontstaat een elektrische potentiaal die vervolgens doorgegeven wordt via de gehoorzenuw aan de hersenen (Rietveld & van Heuven, 2001).
Schematische voorstelling van het slakkenhuis in (denkbeeldige) ontrolde toestand. Afkomstig uit Rietveld & van Heuven, 2001.
De cochlea is gevuld is met een waterachtige vloeistof (perilymfe) en wordt over zijn totale lengte horizontaal in tweeën gedeeld door het basilair membraan. Dit membraan loopt echter niet helemaal door tot in de spits, zodat de bovenste kamer van het slakkenhuis in open verbinding staat met de onderste (helicotrema). De vloeistof in het slakkenhuis zit opgesloten tussen twee vliezen: het ovale venster aan de basis, en het ronde venster aan het uiteinde. De bewegingen van het ovale venster zetten zich voort als drukgolven in de vloeistof van het binnenoor, zowel in de onderste als in de bovenste kamer. Het basilair membraan deint mee op de golfbeweging in de vloeistof. Het basilair membraan is aan de basis relatief dik en stijf, maar wordt naar het uiteinde toe dunner en soepeler. Onder andere als gevolg van deze verschillen in mechanische eigenschappen verplaatst het centrum van het deiningsgebied zich langs het membraan naar gelang de frequentie van het stimulerend geluid. De breedte van het deiningsgebied is afhankelijk van de intensiteit van de geluidstrilling. Snelle trillingen (hoge frequenties) leiden tot stimulering van het basilair membraan in de buurt van de (dikkere, stijve) basis. Langzame trillingen (lage frequenties) stimuleren het basilair membraan meer naar het (dunne, flexibele) uiteinde toe. Sterkere, intensere, geluidsstimulering leidt tot deining over een groter stuk van het basilair membraan. Bij iedere verdubbeling van de frequentie schuift maximale uitwijking op het basilair membraan ongeveer 3 mm op in de richting van het ovale venster, dit gebied is dus gevoelig voor hoge frequenties. Door de toename van de breedte en de afname van de gemiddelde dikte van het basilair membraan verloopt de stijfheid van de basis naar de apex met een factor 100. De resonantiefrequentie van het membraan is daardoor hoger aan de basis dan aan de apex. Aan de basis is deze ongeveer 20.000 Hz en aan de apex om en nabij de 80 Hz (Rietveld & van Heuven, 2001).
Het orgaan van Corti bevat twee soorten haarcellen: binnenste haarcellen en buitenste haarcellen. In totaal zijn er vier rijen haarcellen: 1 rij binnenste haarcellen en 3 rijen buitenste haarcellen. Aan de binnenste haarcel, waarvan er zo'n 3500 zijn, zitten ca. 20 zenuwvezels. Van de buitenste haarcellen bestaan er ongeveer 25.000. Elke haarcel registreert of het stukje van het basilair membraan waarop hij zich bevindt, deint. Zo ja, dan geeft die haarcel een zenuwimpuls af naar de hersenen (via de zenuwvezels die in de centrale gehoorzenuw gebundeld zijn), en blijft dat regelmatig doen totdat de deining ophoudt. Op deze manier kunnen onze hersenen precies bijhouden waar langs het basilair membraan deining ontstaat, en dus ook welke frequenties in het geluid aanwezig zijn. Bovendien kunnen de hersenen uit de spreiding van de reagerende haarcellen opmaken hoe sterk een bepaalde frequentie is. De haarcellen vuren alleen bij een omhooggaande beweging van het basilair membraan (fasekoppeling/phase locking). Een haarcel die net gevuurd heeft is enige tijd ongevoelig voor nieuwe stimulering: de cel heeft een hersteltijd nodig. Hoewel de hersteltijd van cel tot cel een beetje kan variëren, zal zich bij de volgende opgaande beweging van het basilair membraan altijd een voldoende aantal cellen hersteld hebben om gesynchroniseerd een salvo af te vuren. Frequentie-informatie kan ons gehoor dus afleiden uit: de plaats van het deiningsgebied in het basilair membraan en het tijdsverloop tussen opeenvolgende salvo’s (Rietveld & van Heuven, 2001).
In het binnenoor worden de fysieke geluidstrillingen omgezet in elektrische trillingen voor verdere verwerking in het centrale gehoor (in de hersenen). Het binnenoor bestaat anatomisch gezien uit drie onderdelen: het vestibulum, de half-cirkelvormige kanalen en de cochlea. In het ovale venster, een van twee openingen van het vestibulum, valt de voetplaat van de stijgbeugel. De tweede opening is het ronde venster. De half-cirkelvormige kanalen vormen samen met twee holtes in het vestibulum het evenwichtsorgaan. De half-cirkerlvormige kanalen zijn in staat draaiingen van het lichaam te registreren. De cochlea is het orgaan dat verantwoordelijk is voor de geluidswaarneming. Wanneer geluid de vloeistof van de cochlea bereikt, treed daar een trillingsgolf op. De benige wand van de cochlea is echter niet flexibel en de vloeistof die zich erin bevindt is niet samen te persen. Een drukgolf die via de stijgbeugel het ovale venster naar binnen duwt, zorgt ervoor dat het ronde venster naar buiten wordt gedrukt. Door de drukgolf wordt het basilair membraan dat zich in de cochlea bevindt in trilling gebracht. Hierdoor komen de hele fijne haarcellen in beweging. Door deze beweging ontstaat een elektrische potentiaal die vervolgens doorgegeven wordt via de gehoorzenuw aan de hersenen (Rietveld & van Heuven, 2001).
Schematische voorstelling van het slakkenhuis in (denkbeeldige) ontrolde toestand. Afkomstig uit Rietveld & van Heuven, 2001.
De cochlea is gevuld is met een waterachtige vloeistof (perilymfe) en wordt over zijn totale lengte horizontaal in tweeën gedeeld door het basilair membraan. Dit membraan loopt echter niet helemaal door tot in de spits, zodat de bovenste kamer van het slakkenhuis in open verbinding staat met de onderste (helicotrema). De vloeistof in het slakkenhuis zit opgesloten tussen twee vliezen: het ovale venster aan de basis, en het ronde venster aan het uiteinde. De bewegingen van het ovale venster zetten zich voort als drukgolven in de vloeistof van het binnenoor, zowel in de onderste als in de bovenste kamer. Het basilair membraan deint mee op de golfbeweging in de vloeistof. Het basilair membraan is aan de basis relatief dik en stijf, maar wordt naar het uiteinde toe dunner en soepeler. Onder andere als gevolg van deze verschillen in mechanische eigenschappen verplaatst het centrum van het deiningsgebied zich langs het membraan naar gelang de frequentie van het stimulerend geluid. De breedte van het deiningsgebied is afhankelijk van de intensiteit van de geluidstrilling. Snelle trillingen (hoge frequenties) leiden tot stimulering van het basilair membraan in de buurt van de (dikkere, stijve) basis. Langzame trillingen (lage frequenties) stimuleren het basilair membraan meer naar het (dunne, flexibele) uiteinde toe. Sterkere, intensere, geluidsstimulering leidt tot deining over een groter stuk van het basilair membraan. Bij iedere verdubbeling van de frequentie schuift maximale uitwijking op het basilair membraan ongeveer 3 mm op in de richting van het ovale venster, dit gebied is dus gevoelig voor hoge frequenties. Door de toename van de breedte en de afname van de gemiddelde dikte van het basilair membraan verloopt de stijfheid van de basis naar de apex met een factor 100. De resonantiefrequentie van het membraan is daardoor hoger aan de basis dan aan de apex. Aan de basis is deze ongeveer 20.000 Hz en aan de apex om en nabij de 80 Hz (Rietveld & van Heuven, 2001).
Het orgaan van Corti bevat twee soorten haarcellen: binnenste haarcellen en buitenste haarcellen. In totaal zijn er vier rijen haarcellen: 1 rij binnenste haarcellen en 3 rijen buitenste haarcellen. Aan de binnenste haarcel, waarvan er zo'n 3500 zijn, zitten ca. 20 zenuwvezels. Van de buitenste haarcellen bestaan er ongeveer 25.000. Elke haarcel registreert of het stukje van het basilair membraan waarop hij zich bevindt, deint. Zo ja, dan geeft die haarcel een zenuwimpuls af naar de hersenen (via de zenuwvezels die in de centrale gehoorzenuw gebundeld zijn), en blijft dat regelmatig doen totdat de deining ophoudt. Op deze manier kunnen onze hersenen precies bijhouden waar langs het basilair membraan deining ontstaat, en dus ook welke frequenties in het geluid aanwezig zijn. Bovendien kunnen de hersenen uit de spreiding van de reagerende haarcellen opmaken hoe sterk een bepaalde frequentie is. De haarcellen vuren alleen bij een omhooggaande beweging van het basilair membraan (fasekoppeling/phase locking). Een haarcel die net gevuurd heeft is enige tijd ongevoelig voor nieuwe stimulering: de cel heeft een hersteltijd nodig. Hoewel de hersteltijd van cel tot cel een beetje kan variëren, zal zich bij de volgende opgaande beweging van het basilair membraan altijd een voldoende aantal cellen hersteld hebben om gesynchroniseerd een salvo af te vuren. Frequentie-informatie kan ons gehoor dus afleiden uit: de plaats van het deiningsgebied in het basilair membraan en het tijdsverloop tussen opeenvolgende salvo’s (Rietveld & van Heuven, 2001).
Literatuurlijst
Rietveld, A.C.M., Heuven, van V.J. (2001). Algemene Fonetiek. Bussum: Uitgeverij Coutinho.
www.audiologieboek.nl (Online Leerboek van de Nederlandse Vereniging voor Audiologie)
www.audiologieboek.nl (Online Leerboek van de Nederlandse Vereniging voor Audiologie)
www.hoorzaken.nl
